由它形成担子和担孢子以及子实体内的结构;骨架菌丝构成子实体的

作者:admin 来源:未知 点击数: 发布时间:2019年10月29日

  伞菌目的主要特征是担子果肉质,为半被果型,典型的为伞状(图4-139),由菌盖和菌柄两部分组成。子实层着生在菌盖下面的菌褶上(图4-140)。少数伞菌目菌物的子实层体呈孔状。担孢子有色或无色,每种伞菌的担孢子落下成堆时都有特定的颜色,称为孢子印,常作为分类的依据。

  0期:产生性孢子(pycniospore)和性孢子器(pycnium)(图4-113)。担孢子萌发侵入寄主后,由单核的初生菌丝集结形成性孢子器。性孢子器着生在寄生表层组织下。性孢子器从器壁长出密集的性孢子梗,每根性孢子梗以向基性方式产生很多单胞、单核、无色、椭圆形或纺锤形的性孢子。性孢子器顶部有孔口,孔口边缘有缘丝和受精丝。由同一性孢子器所产生的性孢子和受精丝是不亲和的。

  疣双胞锈菌属(Tranzschelia)冬孢子由两个圆形易分离、表面有疣状突起的细胞构成。夏孢子堆粉末状。夏孢子有柄,单细胞,椭圆形或倒卵形,淡褐色,表面有刺(图4-123)。如刺李疣双胞锈菌(T. pruni-spinosae)引起桃褐锈病。

  被果型担子果生于地面,腐生或粪生。担子果无柄,成熟后开裂成杯状,内含1至多个造胞组织,成熟后每个造胞组织形成一个坚硬的蛋状小包。

  (4)黑粉菌的分类黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状,如孢子的大小、形状、纹饰,是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。对于一些很难从冬孢子的性状进行区别的种,寄主范围也作为鉴别特征。

  锈菌的五种孢子为性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。各种锈菌产生孢子的种类是不同的,构成了锈菌生活史的多样性。锈菌的基本生活史型分为三类:全型锈菌(eu-form rust),具有典型的五种孢子的繁殖阶段,如禾柄锈菌(图4-112);半型锈菌(hemi-form rust),无夏孢子阶段,如梨胶锈菌;短型锈菌(short-form rust), 冬孢子为唯一产生的双核孢子,即无锈孢子和夏孢子。性孢子器通常在上述三种生活史中都可出现,但也可能偶尔不产生。另外,还有一类锈菌未发现或无冬孢子阶段,一般称之为“不完全”锈菌。典型的全型锈菌的五个阶段如下:

  次生菌丝通常以锁状联合(clamp connection)方式来增加细胞个体数目。锁状联合的过程(图4-106): 菌丝的双核细胞开始分裂之前,在二个核之间生出一个钩状分枝。 细胞中的一个核移入钩中,并与另一个核同时分裂,形成四个核。 新分裂的两个核移动到细胞的一端,一个核仍留在钩中。 钩向下弯曲与原来的细胞壁接触,继而在接触处细胞壁溶化,彼此沟通,同时在钩的基部产生一个隔膜。 最后,钩中的核向下移,在钩的垂直方向产生一个隔膜,一个细胞分成两个细胞。每一个细胞都具有双核,锁状联合完成。

  多胞锈菌属(Phragmidium)冬孢子有3个至多个细胞,壁厚,表面光滑或有瘤状突起,柄的基部膨大(图4-122)。夏孢子堆通常有侧丝,夏孢子球形至椭圆形,有刺或瘤,单生于柄上。单主寄生。大多具长生活史型,全部寄生于蔷薇科植物。

  冬孢子无柄,聚生,侧面连结成垫状或柱状。大部分锈孢子阶段都寄生在松柏科植物上。栅锈菌科内包括锈菌目中最原始的种类。

  担子果近球形,被果型,如马勃、地星等。通常腐生于土壤、朽木或木残桩上。马勃在未完全成熟时,内部组织纯白色,其味可口,可供食用,成熟后颜色变黄,可利用孢子作止血药。地星的担子果有两层包被,内包被中央有一小孔,不开裂,外包被在潮湿条件下裂成数片,呈星状开裂。

  叶黑粉菌属(Entyloma)冬孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内,不呈粉状;在为害部位形成各种形状的变色斑。冬孢子圆形光滑单生,常数个孢子集结在一起(图4-135)。常见种有引起水稻叶黑粉病的稻叶黑粉菌(E. oryzea)。

  III期:产生冬孢子(teliospore)和冬孢子堆(telium)(图4-116)。冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子,一般是在生长季节的后期产生,是锈菌的休眠孢子。冬孢子堆的形态和夏孢子堆形态相似,在许多锈菌中,老的夏孢子堆就被转化为冬孢子堆。各种锈菌的冬孢子形态多种多样。单胞或多胞,有柄或无柄,无色到深红棕色,胞壁光滑、有刺或有不同的花纹,故而成为锈菌分科、属的依据。有的冬孢子散生,冬孢子间完全游离,有的排列紧密而使冬孢子堆形成壳状、圆柱状、垫状等。冬孢子成熟时其细胞中的两个核进行结合,所以冬孢子是锈菌中唯一的典型二倍体,是锈菌的有性阶段。冬孢子一般在越冬休眠后萌发,但也有些锈菌冬孢子不经过休眠直接萌发。

  (1)锈菌的营养体锈菌的菌丝体发达,有分隔和分枝,锁状联合少见。有两种营养菌丝体,即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。锈菌菌丝一般生于寄主细胞间,并以各种形状的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。

  (2)锈菌的生活史锈菌的生活史很复杂,除不完全锈菌外,所有锈菌都产生冬孢子,核配和减数分裂发生在冬孢子中,之后再产生担子和担孢子。一般认为冬孢子是锈菌的有性阶段。许多锈菌具有明显的多型或多态现象,即在它的生活史中能出现多种类型的孢子。典型的锈菌有五种孢子类型,按照孢子类型分为五个阶段,构成了典型锈菌的生活循环(图4-111)。

  隔担菌目约有175种,归于2个属,其中与植物病害有关的为隔担菌属(Septobasidium)。该属菌物的担子果平伏,蜡质至壳质。原担子卵形、梨形或圆筒形,厚壁,基部有柄。因担子果平伏在树皮上很像膏药,所致病害称为膏药病。如引起桑膏药病的柄隔担菌(S. pedicellatum)(图4-127)。

  该纲是根据菌丝的超微结构和rDNA序列分析归类在一起的,其主要特征是菌丝分隔较为简单,通常没有桶孔隔膜,即使有也没有桶孔覆垫。另外,在培养基上生长时常呈酵母状。

  毒伞菌的特征是菌盖肉质,帽形,容易腐烂,菌柄生于菌盖中央,与菌盖容易分离。担孢子无色或粉红色,菌柄基部有菌托,为担子果包被开裂后的残留物,菌柄上有菌环。常见的种是毒伞属(Amanita)中的毒伞(A. phalloides),又称鹅膏菌,极毒。

  腐生于土中和腐木上,产生被果型担子果。担子果最初在地下发育,到成熟时包被破裂,产孢组织由柄状组织的伸长而带出地面,产孢组织自溶,成为有臭气的胶状物,因此又称为臭角菌。

  锁状联合有助于将双核细胞中来源不同的两个核均匀地分配到子细胞中。但是有些担子菌的菌丝体无锁状联合,细胞核通过双核并裂后形成隔膜,把核分配到子细胞中。此外,有锁状联合的菌丝体也不是每一段都有锁状联合。双核的次生菌丝可形成菌组织,由菌组织构成菌核和菌索等结构。有些担子菌的双核菌丝体可以进行无性繁殖形成双核的孢子。

  高等担子菌的担子着生在高度组织化的各种类型的子实体内,这种子实体称为担子果。担子果形状多种多样,如贝壳状、珊瑚状、漏斗状、马蹄状、伞状和鸟巢状等。

  黑粉菌属(Ustilago)冬孢子堆产生于寄主各个部位,常在花器,成熟时呈粉末状,多数黑褐色至黑色。冬孢子散生,单细胞,球形或近球形,直径大多4-8m,壁光滑或有各种纹饰,萌发产生有隔担子(先菌丝),由2-4细胞组成,每细胞侧生或顶生一个担孢子(图4-128)。有些种的冬孢子萌发直接产生芽管,进而变为侵染丝,而不形成担孢子。黑粉菌属多数寄生在禾本科植物上,其中不少是重要的植物病原物,如小麦散黑粉病的小麦散黑粉菌(U. tritici)、引起大麦散黑粉病的裸黑粉菌(U. nuda)、引起玉米瘤黑粉病的玉蜀黍黑粉菌(U. maydis)和引起大麦坚黑粉病的大麦坚黑粉菌(U. hordei)等。各种黑粉菌的生活史虽然相似,但是侵染方式是不同的。下面以大麦坚黑粉菌和玉蜀黍黑粉菌为例,说明黑粉菌的全株性(系统性)和局部性(非系统性)两种侵染形式。

  柱锈菌属(Cronartium)冬孢子堆常自夏孢子堆处产生,成熟时突破表皮外露。冬孢子单细胞,无柄,长椭圆形或纺锤形,紧密连结成柱状(图4-126)。如引起松、栗、栎锈病的栎柱锈菌(C. quercuum)。

  担子果平铺在基质表面,呈薄膜状或蛛网状,胶质或蜡质。担子果白色、粉红色、灰色、褐色等。有寄生的和腐生的,寄生的主要为害植物靠近土面的部分,有些与兰科植物形成菌根。

  寄生在高等植物上,为害叶、茎、果实,使被害部分肿大。菌丝生于寄主细胞间,在寄主细胞产生吸器,从菌丝上单独或簇生出担子,突破寄主植物的角质层,在寄主植物表面形成白色的子实层,但不形成担子果。与子囊菌门中的外囊菌属(Taphrina)的子囊所形成的子实层相似。担子棍棒状,每个担子上形成4~8个担孢子。在传统的分类系统中,外担菌目被放在层菌纲的无隔担子菌亚纲中。但由于该目菌物在许多特征上与其他无隔担子菌有着明显区别,而反与黑粉菌相似,如:产生有隔担子、担孢子直接萌发产生次生孢子、非桶孔隔膜、纺锤体结构,以及有些种在培养基上产生酵母类的倾向。另外,5SrDNA的序列分析也将该目与黑粉菌类集在一起。因此,在第八版《菌物字典》(1995)中将外担菌目与黑粉菌目放在一起,同属黑粉菌纲。

  单胞锈菌属(Uromyces)冬孢子堆暗褐色至黑色。冬孢子单细胞,有柄,深褐色,顶壁较厚,顶端有一发芽孔。锈孢子器杯状或短圆筒形,顶端开裂,有包被。锈孢子圆形至椭圆形,淡色,单胞串生,表面平滑或有小瘤。夏孢子堆生于寄主表皮下,后突破表皮,呈红褐色粉状。夏孢子单细胞,黄褐色,单生于柄上,近圆形或椭圆形,表面有刺或瘤状突起。单主寄生或转主寄生。单胞锈菌属是锈菌中第二大属,寄主广泛,包括豆科、禾本科、百合科和菊科等植物(图4-121)。如引起菜豆锈病的瘤顶单胞锈菌(U. appendiculatus)等。

  担子(basidium)是一种产孢结构,担子菌在其中完成核配和减数分裂后,从其顶端外生一定数量的担孢子,一般是4个。担子的类型多种多样,可以根据担子隔膜的有无,分为有隔担子(phragmobasidium)和无隔担子(holobasidium)(图4-109)。无隔担子是单细胞的,一般为棍棒状,也有的为二叉状。有隔担子则有纵隔或横隔,典型的为纵向分隔成四个细胞;或横向分隔成四个细胞。

  担子菌中除锈菌产生特殊的生殖结构性孢子器外,一般没有明显的性器官分化。多数高等担子菌都是通过两个不同性质的初生菌丝联合,产生双核菌丝。在营养阶段后期,双核菌丝顶端直接形成担子。担子初期细胞双核,以后双核发生核配,核配后的双倍体核立即进行减数分裂,形成四个单倍体的子核,然后在担子上外生四个担孢子,每一个担孢子内分配到一个子核()。低等担子菌如黑粉菌是由两个单核的孢子结合,或孢子产生的菌丝互相结合,而形成双核菌丝。锈菌则可以产生性孢子器,通过性孢子与受精丝配合而形成双核菌丝。以后双核菌丝产生冬孢子,再由冬孢子萌发形成担子和担孢子。

  腥黑粉菌科冬孢子萌发产生无隔的担子,顶端簇生细长的担孢子。

  小麦光腥黑粉菌和小麦网腥黑粉菌引起普通腥黑穗病,小麦矮腥黑粉菌引起矮腥黑穗病。小麦上的这三种腥黑粉菌,主要根据冬孢子的形态不同来区分(图4-132)。小麦光腥黑粉菌冬孢子的表面光滑;小麦网腥黑粉菌冬孢子的表面有许多网纹,网眼宽2~4m,网纹高0.5~1.2m;小麦矮腥黑粉菌冬孢子的表面也有网纹,但网纹较大且为多边形,网眼宽3.5~6m,网纹高1.5~3m,有厚的胶鞘,高1.5~5.5m。

  (2)黑粉菌的无性繁殖黑粉菌的无性繁殖不发达,通常由菌丝体上长出小孢子梗,上面生出分生孢子。分生孢子以芽殖方式产生次生分生孢子,或由担孢子以芽殖方式产生大量的芽孢子,这些都相当于无性孢子。这些孢子都为单核、单倍体细胞。有的黑粉菌担孢子的芽殖能力很强,可以维持很长的腐生阶段,在人工培养基上发展成巨大的酵母菌落。

  IV期:产生担孢子(basidiospore)和担子(basidium)。冬孢子萌发后一般形成先菌丝,然后二倍体的核转移到先菌丝中并进行减数分裂,产生4个单倍体的核,同时先菌丝横裂为4个细胞,变为有隔的担子,每个细胞上生一小柄,其上着生担孢子(图4-117)。担孢子单胞、无色或淡黄色。锈菌的冬孢子有时被称为原担子或下担子,先菌丝被称为后担子或上担子。有的锈菌冬孢子在萌发时本身分裂为四个细胞,每个细胞生一小梗,其上再生担孢子,它们不形成先菌丝。

  冬孢子萌发产生有横隔的担子(先菌丝),每个细胞侧生或顶生卵圆形的担孢子。

  (1)黑粉菌的营养体黑粉菌菌丝细长,有分隔及分枝,主要以双核的菌丝体在寄主细胞间生长,常以形态各异的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。也有的菌丝体生于寄主细胞内靠菌丝的渗透作用获得营养。系统侵染的黑粉菌的菌丝体布满寄主植物全株,而局部侵染的黑粉菌其菌丝体只限于侵染点附近。有时菌丝上有锁状联合。

  (1)初生菌丝(primary mycelium)由担孢子萌发产生,菌丝初期无隔多核,以后很快形成隔膜,每个细胞内有一个细胞核。大多数担子菌的初生菌丝体的生活力不强,初生菌丝体阶段较短。初生菌丝通常很快通过体细胞配合的方式质配形成双核菌丝体。

  担子果的发育类型有三种:裸果型,子实层自始至终暴露在外;半被果型,子实层最初是封闭的,在担子成熟之前子实体开裂露出子实层;被果型,子实层包被在子实体内,担子成熟时也不开裂,只有担子果分解或遭受外力而破裂时担孢子才释放出来。

  I期:产生锈孢子(aeciospore)和锈子器(aecium)(图4-114)。 锈子器是由性孢子器发生受精作用后所产生的双核菌丝(次生菌丝)发育而来的,因此锈子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。锈孢子单胞、双核,黄色或橙黄色、球形或卵形,串生,表面有小刺或小疣。典型的锈子器有包被,成熟后按一定的方式开裂,所以锈子器有杯状、角状、管状等类型。另一类锈子器没有包被,直接在寄生组织中形成锈孢子堆。

  在担子果中,担子整齐地排列成层状,称为子实层,类似于子囊菌的子囊层。子实层由担子、担孢子和一些不育成分,如囊状体(cystidium)、刚毛(seta)、侧丝组成(图4-108)。

  担孢子(basidiospore)外生于担子上,通常4个。典型的担孢子是单孢、单核、单倍体的结构。担孢子圆形、椭圆形、长圆形、腊肠形或多角形等,无色或有色。浅色的担孢子需要在大量沉积时才能看得出来,一般是依靠“孢子印”来观察的。担孢子一般以芽管萌发,萌发后形成单核菌丝。

  。有害的如引起很多农作物的病害黑粉菌和锈菌,每年给农业生产造成巨大的经济损失。有些能引起森林和园林植物的病害,有的还能毁坏各种木质产品,如木材、枕木、工程材和电线杆等。有益的一类,如分解枯死的木质植物的在分解纤维质和木质素中发挥着重要的作用,因而是森林生态系统中不可缺少的组成成分。有的和平菇等,它们除有食用价值外,还具有药用价值。多种食用菌中发现一些多糖,能够提高人体免疫力和抑制肿瘤的能力。另有些

  II期:产生夏孢子(urediospore)和夏孢子堆(uredium)(图4-115)。夏孢子堆发生于双核菌丝,通常继锈孢子之后发生。夏孢子堆一般着生在寄主表皮下。夏孢子通常单独生于孢梗顶端,但也有少数夏孢子串生,这时较难与锈孢子区分开来。夏孢子单细胞、双核、球形或卵形,表面有细刺或小疣,多为鲜黄色或棕褐色。夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主,在生长季节中可连续产生多次,作用与分生孢子相似,但两者性质不同。

  (4)锈菌的分类锈菌目包括126属,约5,000种,分类主要依据冬孢子的形态、排列和萌发的方式。根据冬孢子柄的有无和着生情况等性状,将锈菌目分为2-3个科。在第八版《菌物字典》(1995)中则采用Cummis和Hiratsuka(1983)的方法将锈菌目分为14个科。

  胶锈菌属(Gymnosporangium)冬孢子椭圆形,少数纺锤形,双胞,浅黄色至暗褐色,有长柄;冬孢子柄无色,遇水膨胀成胶状。冬孢子堆舌状或垫状,遇水胶化膨大,近黄色至深褐色。锈孢子器长管状,锈孢子串生,近球形,黄褐色,壁表面有小的疣状突起。本属都是转主寄生菌,大多数没有夏孢子阶段。此属的锈菌大都侵染果树和树木。其中重要的种,如梨胶锈菌(G. haraeanum)(图4-120)等。担孢子侵染蔷薇科植物,而锈孢子则侵害桧柏属Juniperus)植物。由于缺少夏孢子阶段,所引起病害只有初侵染而无再侵染。

  一般认为冬孢菌纲真菌是低等的担子菌,其主要特征是一般不形成担子果,担子由冬孢子萌发产生。

  绝大多数担子菌的营养体是发达的有隔菌丝体,其菌丝隔膜多为桶孔隔膜(dolipore septum)。菌丝体通常为白色、淡黄色或桔黄色。有些担子菌的菌丝体可形成菌核,或多根菌丝平行排列成索状,外包被一层鞘,称为菌索(rhizomorph)。在担子菌的生活史中可以产生三种类型的菌丝,即初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。

  黑粉菌目菌物一般称为黑粉菌,特征是产生大量黑色粉状的冬孢子,习惯称厚垣孢子。绝大多数为高等植物寄生菌,多寄生于禾本科和莎草科植物上。与锈菌的主要区别是,黑粉菌的冬孢子从双核菌丝体的中间细胞形成,担孢子直接着生在先菌丝的侧面或顶部,没有小梗,担孢子成熟后也不能弹出。此外,黑粉菌不是专性寄生菌,多为兼性寄生菌。黑粉菌的寄生性很强,在自然界中,它们只能在一定的植物上完成其生活史,但它们多数也可以在人工培养基上生长,有些还能在人工培养基上完成全部生活史。

  隔担菌目是一类很特殊的菌物,大多与介壳虫形成专性共生的关系。担子果不发达,担子分为原担子和后担子(异担子)。原担子的壁很厚,类似于锈菌的冬孢子,后担子则与锈菌的先菌丝一样横隔为4个细胞,每个细胞上有一小梗,上着生担孢子。在以前的分类系统中,隔担菌目被放在层菌纲的有隔担子菌亚纲,但越来越多的证据表面该目与锈菌目的亲缘关系更为密切。因此,隔担菌目放于冬孢菌纲更为合理。

  多数担子菌营腐生生活,能分解枯枝落叶,成为有机物的分解者。黑粉菌、锈菌和外担菌营寄生生活,寄生在植物的组织和器官中,其寄生性有差别。黑粉菌是非专性寄生菌,通常寄生在植物体上,引起黑粉症状。锈菌是专性寄生菌,只在活的植物体上吸收营养,寄生专化性很强,在植物上引起铁锈色疱斑。外担菌也是专性寄生菌,寄生在多年生山茶和杜鹃等植物上,引起白粉状的肿叶症状。

  冬孢子有柄,散生或成束。少数种类的冬孢子堆埋于胶质物中,大多数裸生在寄主体外。冬孢子单胞、双胞或多胞。孢子壁通常是红棕色,较厚,光滑或有各种花纹。有些冬孢子外面有一层透明的胶膜状物。寄生在各类高等植物上,冬孢子的特征及锈孢子器类型是柄锈菌科分属的依据。

  大都为木材上的腐生菌,少数可寄生于高等植物或其他菌物上。担子果裸果型,胶质,干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布于整个担子果的表面,或大部分埋没于担子果内。担子圆柱形,具隔膜,分为2~4个细胞,每个细胞有1个小梗,担孢子产于小梗顶端。常见的有木耳(Auricularia auricula),是我国重要的食用菌。

  玉蜀黍黑粉菌的侵染是局部性的。玉蜀黍黑粉菌的冬孢子萌发也形成分隔为4个细胞的先菌丝,在顶端或侧面着生梭形的担孢子,担孢子也可以芽殖产生次生担孢子。不同交配型的担孢子或次生担孢子萌发后以芽管侵入,在寄主组织表面或内部形成单核菌丝,并相互交配形成双核菌丝体。担孢子也可以在寄主体外结合,产生双核菌丝,然后再侵入寄主。侵入寄主的单核菌丝,如不经交配形成双核菌丝体,就不能进一步发育引起典型的症状,也不能形成冬孢子。玉蜀黍黑粉菌从植株的幼嫩组织侵入,在玉米的各个生长期都可以侵染。经质配产生的双核菌丝在侵染点周围的局部组织中迅速扩展,同时产生类似生长素的物质刺激寄主细胞,使侵染点周围的寄主细胞膨大和增殖,形成肿瘤。随后在肿瘤中形成大量的冬孢子。外膜破裂后冬孢子散出,又可以萌发进行再侵染,这样的循环在玉米生长季节中可以重复多次。病菌以冬孢子在土壤或作物残体上越冬,成为下一年的初侵染来源(图4-129)。

  栅锈菌属(Melampsora)冬孢子单细胞,无柄,棱柱形或椭圆形,排列成整齐的一层,壁光滑,淡褐色,着生于寄主表皮细胞下或角质层下。夏孢子堆橙黄色,粉末状。夏孢子单生,有柄,表面有疣或刺(图4-124)。如引起亚麻锈病的亚麻栅锈菌(M. lini)。

  担子菌纲菌物一般形成比较发达的大型担子果,担子果裸果型、半裸果型或被果型,大多为腐生的,有许多可以引起木材腐朽,少数可以为害植物,有的是森林植物的重要病原菌,也有一些与植物共生形成菌根。许多有食用价值和药用价值的菌物属于此纲,如蘑菇、木耳、竹荪、灵芝、马勃等。担子菌纲菌物菌丝为典型的桶孔隔膜菌丝,有桶孔覆垫。此纲菌物可以根据担子果的开裂与否分为层菌类和腹菌类,前者担子果裸果型或半裸果型;后者担子果被果型。以前的分类系统据此将它分为层菌纲和腹菌纲。现代的菌物分类方法则更重视菌物的超微结构和分子生物学证据,为此,淡化了担子果的类型在高阶分类中的作用,将层菌类和腹菌类合并为同一个纲。

  柄锈菌属(Puccinia)冬孢子柄不能胶化,冬孢子双细胞(图4-118),深褐色,单主或转主寄生;性孢子器球形;锈孢子器杯状或筒状;锈孢子单细胞,球形或椭圆形;夏孢子黄褐色,单细胞,近球形,壁上有小刺,单生,有柄(图4-118)。此属是一个很大的属,包含3,000多个种,其中有长生活史型和短生活史型,有单主寄生或转主寄生的。柄锈菌属为害许多不同科的高等植物,许多重要的禾谷类锈病是由此属锈菌引起的。现以引起麦类秆锈病的禾柄锈菌(P. graminis)为例,说明锈菌的各种孢子形态和生活史中的转主寄生现象(图4-119)。

  本目除少数寄生外,大部分是木材上的腐生菌。担子果为裸果型,有柄或无柄,大多数为胶质,子实层生于担子果的一侧。典型的担子以十字形纵向隔成4个细胞。每个细胞有1个小梗,其上着生1个担孢子。银耳(Tremella fuciformis)是本目中很典型的种,为我国重要药材之一,可以人工栽培。

  (3)黑粉菌的有性生殖黑粉菌的有性生殖过程很简单,没有性器官的分化,任何两个具有亲和性的细胞或菌丝都可以结合。例如两个担孢子、两条初生菌丝、或者担孢子与初生菌丝等都可以进行质配而形成双核次生菌丝。次生菌丝生长到后期,菌丝中间细胞的原生质收缩,体积增大,每一团原生质分泌一厚壁形成厚垣孢子,即冬孢子。冬孢子初期双核,成熟后核配,多在萌发时才进行减数分裂,产生担子。担子无隔或有隔,但担子上无小梗,担孢子直接产生在担子上,担孢子不能弹射。冬孢子多为圆球形,黄褐色到黑色,孢子壁常有刺或网纹,单生或聚生形成孢子球。聚生的孢子球分为可孕与不可孕两部分,只有可孕部分才能萌发形成担子和担孢子。

  条黑粉菌属(Urocystis)冬孢子堆着生于寄主的各部位,以叶、叶鞘和茎上为多,深褐色至黑色,粉末状或颗粒状。由一至数个冬孢子紧密结合成外有不孕细胞的孢子球,冬孢子褐色,不孕细胞无色(图4-134)。常见种为引起小麦秆黑粉病的小麦条黑粉菌(U. tritici)。

  大麦坚黑粉菌的侵染是全株性的。大麦坚黑粉菌的冬孢子萌发形成分隔为4个细胞的先菌丝,每个细胞着生一个担孢子。担孢子卵形或椭圆形,可以芽殖方式繁殖,产生次生担孢子。不同交配型的担孢子或次生担孢子交配后,产生双核侵入丝侵入寄主。大麦坚黑粉菌从未出土的幼苗侵入。有两种方式:一种是当种子萌芽时,附着在种子表面的冬孢子产生担孢子,担孢子交配后形成双核的侵入丝侵入幼苗芽鞘;另一种形式是潜伏在种子和颖壳间的菌丝体直接从芽鞘侵入。侵入后病菌进入生长点,菌丝体随着寄主的生长发育而遍布植株各部,引起全株感染,但病麦株在抽穗前不表现症状。抽穗后菌丝体进入子房产生大量的黑粉状冬孢子,病穗的种子整个被胶集成块的冬孢子所取代,冬孢子堆外有白色柔软薄膜。冬孢子不易飞散,所以称作坚黑粉病。大麦脱粒时,飞散的冬孢子附在种子上,成为下一年病菌侵染的来源。大麦坚黑粉菌只有初次侵染而无再次侵染。

  不同菌物学家对担子菌的起源、演化及各种性状在进化上的意义看法不一,因此对担子菌类群的划分各不相同。在Alexopoulos(1979)的系统中,根据担子的类型和形成过程,将担子菌分为无隔担子菌亚纲(Homobasidiomycetidae)、有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和冬孢菌亚纲(Teliomycetidae)。而同时期的Ainsworth(1973)系统中,根据担子果的有无和开裂方式,将担子菌分为冬孢菌纲(Teliomycetes)、层菌纲(Hymenomycetes)和腹菌纲(Gasteromycetes)。近年来随着研究的深入,采用的分类性状不断更新,从子实体的外部形态深入到内部的细微结构。第八版《菌物字典》(1995)把担子菌分为3纲,41目,165科,1428属,约22244种。把原来冬孢菌纲的黑粉菌目独立出来与外担菌目等7个目另成立黑粉菌纲(Ustomycetes),原属于层菌纲的隔担菌目与锈菌目合并成立新的冬孢菌纲(Teliomycetes),而层菌纲和腹菌纲合并为担子菌纲(basidiomycetes)。在第四版《菌物学概论》(1996)中,根据担子菌的形态学特征和rDNA序列分析,将担子菌分为层菌纲(Hymenomycetes)、黑粉菌纲(Ustomycetes)和锈菌纲(Urediniomycetes)。

  锈菌还表现出高度的变异性和寄主专化性。在同一个锈菌种内能包括很多变种(variety)和生理小种(physiological race)。即使是在同一个致病变种内,也还存在致病力的分化。

  各种分类系统在科的划分上有比较一致的意见,而在目及目以上的分类意见存在较大差异。本教材采用第八版《菌物字典》(1995)的分类方法,将担子菌门分为三个纲:冬孢菌纲(Teliomycetes)、黑粉菌纲(Ustomycetes)和担子菌纲(Basidiomycetes)。

  尾孢黑粉菌属(Neovossia)冬孢子堆通常产生于子房内,半胶状或粉状,冬孢子单生于产孢菌丝末端细胞内。产孢菌丝在孢子形成后残留在孢子表面,并形成一柄状附属丝。冬孢子大型,表面布满齿状突起(图4-136)。稻粒黑粉病菌(N. horrida)引起水稻粒黑粉病。

  层锈菌属(Phakopsora)冬孢子单细胞,无柄,椭圆形或长椭圆形,不整齐地排列成数层。夏孢子黄褐色,表面有小刺(图4-125)。如引起枣树锈病的枣层锈菌(P. ziziphi-vulgaris)。

  担子菌除少数种类有无性繁殖外,大多数的担子菌在自然条件下没有无性繁殖,这与子囊菌完全不同。担子菌的无性繁殖是通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子或粉孢子进行。担子菌的菌丝时常断裂成单细胞的片段,但并不变圆或者壁变厚,而是直接萌发成芽管,并发育形成菌丝体。这些菌丝片段就是节孢子。它们可以是单核或双核的,取决来源于次生菌丝还是初生菌丝。粉孢子则是由特殊的、短的菌丝分枝,即粉孢子梗从顶端逐个割裂而产生。有些担子菌能产生真正的分生孢子。

  (2)次生菌丝(secondary mycelium)是一种双核菌丝体。初生菌丝体通过受精作用或体细胞融合而双核化,形成次生菌丝体。在锈菌目中性孢子同具有亲和力的受精丝融合而发生双核化;黑粉菌目则由小孢子或担孢子的融合形成双核细胞;多数担子菌则由体细胞菌丝的结合发生双核化,形成扩展的次生菌丝。双核菌丝在担子菌生活史中占相当长的时期,主要起营养作用。

  轴黑粉菌属(Sphacelotheca)特征和黑粉菌属相似,但孢子堆外有菌丝细胞组成的假膜包被,孢子堆中有寄主残余组织构成的中轴(图4-130)。如高粱轴黑粉菌(S. cruenta)引起高粱散黑穗病,高粱坚轴黑粉菌(S. sorghi)引起高粱坚黑穗病,丝轴黑粉菌(S. reiliana)引起高粱和玉米丝黑穗病。

  又称蘑菇目,大多腐生于土壤、木材、枯死树叶和粪堆等,少数寄生于其他大型菌物,也有的与植物共生形成菌根,另有少数可引起树木和果树的根腐病,其中最重要的是密环菌(Armillaria mellea)。伞菌目中包括许多美味、营养价值很高的食用菌和药用菌。多种伞菌具有抗癌物质,而菌根菌可用于造林。少数伞菌有毒,通常称为毒伞菌或毒蘑菇。

  (3)转主寄生现象锈菌是寄生于植物的高度专化菌物,转主寄生(heteroecism)是锈菌特有的一种现象。即有些锈菌需要在两种不同的寄主上生活才能完成其生活史。它们在一种寄主上产生0和I,而在另一寄主上产生II、III、IV三个时期。产生冬孢子时期的寄主称为主要寄主或原始寄主(primary host),而另一个寄主则为转主寄主(alternate host)。但植物病理学家经常把经济上最重要的寄主作为主要寄主。有的锈菌是单主寄生(autoecism)的,即在一种寄主植物上就可以完成其生活史。

  原名多孔菌目(Polyporales)。分布广,包含种类多,已知约1,200种。多为枯树、木材和腐殖质上的腐生菌,也有少数是植物病原菌,如引起茶树、咖啡、可可、橡胶等根腐病的橡胶树灵芝(Ganoderma psedoferrem)等。非褶菌目菌物一般形成较大的裸果型担子果。担子果有柄或无柄,平伏或直立,盘状、棍棒状、珊瑚状和贝壳状等,革质、木质或木栓质,一般都比较坚实,少数肉质,有的可食用,如猴头菌、鸡油菌等。子实层体平滑、管状、齿状或菌褶状。子实层体与担子果的菌肉紧密相连,不易分开,这是本目的特点之一。非褶菌目中有些菌是药用菌,如灵芝(Ganodermaspp.)等。

  外担菌目只有外担菌科(Exobasidiaceae)一个科,5个属,约15种。其中外担菌属(Exobasidium)较为重要。如坏损外担菌(E. vexans)为害茶树叶片引起茶饼病。受害叶片正面褪色凹陷,背面膨肿,上生白色粉末,新梢受害生肿瘤,上有白色粉末(图4-137)。

  锈菌目的菌物通常称作锈菌,估计大约有5,000种,是担子菌门菌物中最重要的类群,全部是植物寄生菌,常常引起许多植物病害,造成巨大经济损失。主要为害植物的茎、叶,大多引起局部侵染。在发病部位形成铁锈色的锈状物,这是多数锈病最常见的症状。锈菌目的主要特征是:冬孢子萌发形成的先菌丝内产生横隔特化为担子;担子有4个细胞,每个细胞上产生1个小梗,小梗上着生单胞、无色的担孢子;担孢子释放时可以强力弹射。通常认为锈菌是专性寄生菌,难以人工培养,但近几年来研究证明,有的锈菌可以在人工培养基上成功完成其生活史。

  腥黑粉菌属(Tilletia)冬孢子堆通常生在寄主子房内,少数生在寄主营养器官上,成熟后呈粉状或带有胶性,淡褐色至深褐色,常与不孕细胞混生在一起,大都具鱼腥臭味。冬孢子单生,外围有无色或淡色的胶质鞘,表面有网状或刺状突起,少数光滑。不孕细胞单生,无色或稍带颜色。冬孢子萌发产生无隔的先菌丝,顶端着生担孢子。可亲和的担孢子成对交配,担孢子之间生长接合管,出现“H”形结构。这些初生的担孢子萌发形成次生担孢子,次生担孢子萌发产生双核菌丝体侵入植物,菌丝体在植株内系统扩展后,再次形成冬孢子()。该属中比较重要的种有:小麦光腥黑粉菌(T. foetida)、小麦网腥黑粉菌(T. caries)和小麦矮腥黑粉菌(T. contraversa)等。其中小麦矮腥黑粉菌是我国重要的对外检疫对象。

  与植物病害有关是卷担菌属(Helicobasidium)。菌丝体疏松地生于植物地下部或基部,结成网络状菌索,菌核扁球形。担子果平伏,松软而平滑;担子圆筒形,常卷曲,有隔膜,小梗单面侧生。担孢子卵形,无色,表面光滑(图4-138)。常见种为紫卷担菌(H. purpureum),寄生范围广,为害桑、苹果、梨、花生、甘薯等作物,引起紫纹羽病。其菌核阶段为紫色丝核菌(Rhizoctonia violacea),菌丝体生于寄主体内,紫红色。

  不同担子菌形成担子的过程各不相同。典型的担子(高等担子菌)是由双核菌丝的一个顶端细胞形成的。这个顶端细胞与菌丝的其他部分由隔膜分开,如果该种担子菌有锁状联合的话,隔膜处常有锁状联合。典型担子的形成过程如图4-107所示:双核菌丝的顶端细胞膨大,其中的双核进行核配,经减数分裂产生4个单倍体的细胞核。同时,在担子上外生4个小梗,小梗顶端膨大形成担孢子原,4个核通过小梗进入担孢子原,最后形成单细胞、单核、单倍的担孢子。 锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)的担子是由次生菌丝形成的厚壁休眠孢子,又称冬孢子,冬孢子萌发时进行核配,减数分裂是在冬孢子萌发后形成的先菌丝中进行的。减数分裂后在担子的侧面或顶端形成担孢子。一般将担子进行核配的部位称作原担子(probasidium),又称下担子(hypobasidium),进行减数分裂的部位称作后担子(metabasidium),又称上担子(epibasidium)。因此,锈菌的冬孢子实质上是原担子,先菌丝则是后担子。黑粉菌的情况也是如此(图4-110)。

  (3)三生菌丝(tertiary mycelium)三生菌丝是次生菌丝特化形成的,并由它构成许多复杂种类的担子果。构成担子果的三生菌丝可以分化成不同的类型,主要有三种类型,即生殖菌丝(generative hyphae),骨架菌丝(skeletal hyphae)和联络菌丝(binding hyphae)。生殖菌丝起执行生殖功能的作用,由它形成担子和担孢子以及子实体内的结构;骨架菌丝构成子实体的骨架,而联络菌丝则起联络作用,将骨架菌丝联络起来。

(编辑:admin)
http://gucci8.com/nanshelanshu/55/